从海洋移民到淡水的鱼类,製造DHA的基因多更多!
作者: 发布时间:2019-08-29 13:57

鱼住在水里,却不是随便的水都能住。以居住环境来看,有些鱼是淡水鱼,也有些鱼是海水鱼,除了少数例外以外,多数鱼类无法任意在淡水海水间切换。即使是经过较为长期的演化,顺利由海水转换为淡水鱼也不是那么容易。

鱼类若是能由海洋前进陆地的淡水水域,扩大栖地,将相当有利,不过转换环境往往不是那么容易。一个原因是,比起海洋,淡水环境太没有营养,例如海洋中丰富的 DHA,淡水水域通常比较缺乏。最近一项研究发现,营养不足的限制,有时候可以透过增加特定基因的数目来克服。1, 2, 3

三刺鱼。图/取自 ref 2

海水鱼如果饮食缺乏DHA?母汤!

三刺鱼(three-spined stickleback,学名 Gasterosteus aculeatus)是一种小鱼,大部分住在海里,却也有些住在淡水的族群,分布于亚洲、欧洲、美洲的陆地水域,是由海洋转往淡水发展,适应成功的案例。

相比之下,三刺鱼的近亲,住在日本海的三刺鱼(Gasterosteus nipponicus)却只能住在海洋,不能住到淡水。日本的淡水水域也有三刺鱼存在,不过遗传分析发现牠们通通都是三刺鱼,没有日本海三刺鱼。为求简化,本文之后日本海三刺鱼都简称为「日本鱼」。

三刺鱼各族群的亲戚关係,所有住在淡水的族群都属于 G. aculeatus,没有 G. nipponicus(树上没有来自韩国的族群,所以没有韩国鱼,不用找惹)。图/取自 ref 1

三刺鱼可以适应淡水,近亲日本鱼却不行。淡水和海洋环境相比,往往营养条件较差,尤其是多元不饱和脂肪酸含量较低,假如维持一样的饮食方式,这类养分的摄取量或许会不足。DHA 是最常见的一种多元不饱和脂肪酸,研究团队想要了解 DHA 对适应淡水环境的影响,于是以缺乏 DHA 的丰年虾(Artemia)分别餵食人为养殖的两种鱼,结果差异非常明显。

饮食缺乏 DHA 之下,日本鱼的死亡率远远超过太平洋的三刺鱼,特别是受精过后第 40 天时(差不多是自然状态下迴游的时刻)。日本鱼平常生活在多元不饱和脂肪酸充裕的海洋环境中,实验结果指出,假如无法由饮食取得足够的 DHA,牠们多半连活命都很难。

人为饲养三刺鱼和日本鱼,分别餵食有无 DHA 的食物,逐日的生还机率。日本鱼在缺乏 DHA 的饮食下,抵抗能力最差。图/取自 ref 1

环境营养匮乏,那就自己生产!

生物在体内合成多元不饱和脂肪酸的生产线,有一系列基因参与,其中一个基因叫作 FADS2,其产物是脂肪酸去饱和酶(fatty acid desaturase)。假如人为将一个 FADS2 基因塞进日本鱼的基因组,即使饮食仍然缺乏 DHA,日本鱼的生还机率也大大的增加;可见此一基因对于适应淡水相当关键。

缺乏 DHA 的饮食下,假如人为将一个 FADS2 基因塞进日本鱼的基因组,可以使日本鱼的生还率大增。论文的两组实验都得到类似的结果。图/取自 ref 1

而各种鱼的 FADS2 有何不同?在日本鱼的基因组中,FADS2 位于 X染色体上(linkage group 19,简称 LG19),性染色体组合是 XX 的女生配备 2 个,XY 的男生只有一个。(其实三刺鱼家族的性染色体演化非常複杂,不过只考虑性染色体上的 FADS2 基因的话,就是男生 1 个、女生 2 个,其他不用管那么多)

三刺鱼比日本鱼又多出一个 FADS2 基因,而且位于体染色体上(LG12),因此女生一共有 4 个,男生有 3 个基因。比对不同鱼类物种的 DNA 序列,可以得知 X染色体上是较为古老的 FADS2 基因,而体染色体那个是后来新複製诞生的基因。

日本鱼和三刺鱼,男生和女生的 FADS2 基因数目。图/取自 ref 1

体染色体上的 FADS2 基因周围区域,存在许多跳跃子(transposable elements),由此推论,体染色体上的年轻基因,很可能是原本 X染色体的 FDAS2 複製以后,再跳过去新形成的。

FADS2 基因在 3 种鱼的染色体上的相对位置,三刺鱼以外,日本鱼和 G. wheatlandi 的体染色体上同一位置,都没有 FADS2 基因存在。图/取自 ref 1

透过基因複製,获得入住淡水新环境的潜力

论文估计三刺鱼较新的 FADS2 基因,或许已经诞生了 80 万年。此一年代比三刺鱼的太平洋、大西洋族群分家更早,而欧洲、美洲住在淡水的三刺鱼,基因组上同一位置也有配备 FADS2,意谓此一基因诞生的年代,比三刺鱼各族群分家,以及各自适应淡水环境还要更早。

由此研判,三刺鱼多出参与合成多元不饱和脂肪酸的基因,或许一时没有太明显的影响,却给了牠们适应淡水环境的遗传潜力,让牠们在不同机缘之下能顺利登陆,拓展生存範围。

各地三刺鱼族群 FADS2 基因的相对数目。在多处淡水族群中,基因数目比太平洋族群更多。图/取自 ref 1

论文提出一项有力的佐证:三刺鱼 2 种只能住在海里,缺乏淡水族群的亲戚,日本鱼和黑斑三刺鱼(blackspotted stickleback,学名 Gasterosteus wheatlandi),牠们的体染色体都没有另一个 FADS2 基因。因此拥有更多 FADS2 基因,非常可能是三刺鱼从海洋顺利转进淡水的关键。

还有一点有趣的发现是,住在淡水的三刺鱼与海洋的同类相比,许多个体还拥有更多个 FADS 基因;不过新增的基因却与体染色体无关,而是 X染色体那个基因,又经历更多次串联複製所致。此一观察更加突显 FADS2 基因对适应淡水的重要性。

淡水环境比较匮乏,入住不易……啊啊啊抱歉跑错棚惹。图/取自 591房屋交易

在三刺鱼及其近亲的案例中,参与合成多元不饱和脂肪酸的基因 FADS2,与其能否适应淡水环境息息相关,但是会是三刺鱼与众不同吗?

论文也比较许多种辐鳍鱼(ray finned fish)的基因组,大致趋势显示,住在淡水的鱼,FADS2 基因的数目普遍比只住在海水的鱼更多,似乎有趋同演化的现象。看来鱼类由海洋转换为淡水的适应中,FADS2 应该时常扮演着重要角色。

生物遗传基因的改变,有时候有助于适应新的环境,拓展生存範围。鱼类由海洋移民淡水,是个藉由基因複製,增进适应能力的有趣案例。另外值得一提,近来研究也发现,脂肪酸去饱和酶基因除了鱼类以外,在人类演化史上也有一席之地;钻研演化适应的研究者,不可忽视这群影响脂肪酸组成的基因。

延伸阅读

  • 箕形门齿 X 美洲原住民 X 母乳——这三者源自冰河时期的神秘关係是?
  • 能製造ω?3脂肪酸的动物,全地球到处都是
  • 可能有助美洲原住民 适应环境的去饱和酶FADS
  • 内建适应北极酷寒的基因?
  • 油脂人生(上):不可或缺的去饱和酶
  • 油脂人生(下):千变万化,屡受选汰的去饱和酶
  • 果蝇基因两性互相伤害?一个基因不够,那就複製一个!

参考文献

  1. Ishikawa, A., Kabeya, N., Ikeya, K., Kakioka, R., Cech, J. N., Osada, N., … & Tezuka, A. (2019). A key metabolic gene for recurrent freshwater colonization and radiation in fishes. Science, 364(6443), 886-889.
  2. ?Jumping gene gave fish a freshwater start
  3. ?Freshwater find: Genetic advantage allows some marine fish to colonize freshwater habitats

本文亦刊载于作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名专页。

泛.生活:大人放暑假

小时候等着放暑假,长大只能期待颱风假……工作太苦闷,除了滑手机看电视剧,泛科学院为重视新知的你,精选结合知识与生活的实体及线上课程。

泛.生活」新馆别隆重推出,收纳所有新奇好玩的生活知识课程,用知识调剂身心,建立新的 泛.生活 Style!

PanSci原文链接
电话